Фазные изменения возбудимости в процессе развития возбуждения: Изменения возбудимости при возбуждении

Содержание

Изменения возбудимости при возбуждении. Нормальная физиология

Фазы изменения возбудимости при возбуждении

Лекция 9

Тема: «Общая физиология возбудимых тканей»

Раздражимость и возбудимость.

Живые организмы и все их клетки обладают способностью отвечать на любые воздействия среды изменением своей структуры или функции, т.е. они обладают раздражимостью. При этом ответная реакция тканей носит местный характер (образование костной мозоли в месте перелома), не распространяется и

имеет приспособительное значение. Клетки нервной, мышечной и железистой тканей приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение и их относят к возбудимым тканям. Возбудимость – это способность клеточной мембраны отвечать на действие раздражителя изменением проницаемости и генерацией биопотенциалов, т.е. возбуждения. Возбуждение способно распространяться далеко от места возникновения и проявляется в форме сокращения (в мышцах) или секреции (в железе).

2.Классификация раздражителей.Раздражителем может быть любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма. Раздражителей много и они делятся на следующие виды:

1)по происхождению – механические (укол, удар, давление), физические (свет, электрический ток, звук), физико-химические (рН, осмотическое давление), химические (пища, лекарства, яды, гормоны, ферменты), социально-физиологические (условия труда, быта, коллектив, окружающая среда).

2)по биологическому значению – положительные и отрицательные

3)по физиологическому значению –адекватные и неадекватные

4)по силе – пороговые, подпороговые и сверхпороговые.

Параметры возбудимости.

Различают следующие параметры возбудимости: параметры силы, времени, скорости развития возбуждения, биопотенциалы.

1.Сила раздражителя определяется пороговой величиной. Порог – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой.

2.Время действия раздражителязависит отего силы: чем больше сила, тем меньще времени необходимо для развития возбуждения. Различают 2 параметра времени: 1. полезное время действия раздражителя – это наименьшее время, в течение которого раздражитель пороговой силы вызывает возбуждение. 2. хронаксия– наименьшее время, в течение которого раздражитель, равный удвоенной реобазе, вызывает возбуждение. Между параметрами силы-времени существует обратная зависимость, которую в виде кривой вывели Гооверг, Вейс и Лапик. Это важно знать врачам при диагностике степени повреждения нервного волокна, которую находят с помощью прибора – хронаксиметра. При нарушении проводимости нерва показатель хронаксии увеличивается. 3.Параметр скорости – лабильность. Это наибольшая или наименьшая скорость генерации импульсов в возбудимой ткани за единицу времени. Лабильность измеряется в количествах импульсов, возникающих за 1 секунду. 4.Биопотенциалы— являются обязательным признаком возбуждения. Различают несколько видов возбуждения: локальный ответ, мембранный потенциал, потенциал действия, следовые потенциалы.

4.История открытия биоэлектрических явленийначинается с конца 18 века. В 1786 году итальянский врач и физиолог Луиджи Гальвани, изучая препарат задних лапок лягушки на балконе своей лаборатории, заметил, что когда раскачиваемые ветром лапки лягушки соприкасались с медными перилами балкона, стали сокращаться. Гальвани пришел к заключению, что в нервно-мышечном препарате имеется «животное электричество». Однако физик Вольта обратил внимание на тот факт, что перила балкона были медные, а крючок, на котором висели лапки лягушки – железные. Он изготовил пинцет из этих металлов, и когда прикасался его ножками к лапке лягушки, то они также сокращались. Вольта доказал, что между разнородными металлами возникает электрический ток, который и вызывает сокращение мышц. Не соглашаясь с Вольта, Гальвани поставил второй опыт – без металлов. Сокращение мышц лапок лягушки достигалось путем накидывания седалищного нерва на икроножную мышцу, которую предварительно повреждали (делали надрез). Возникающий ток немецкий физиолог Герман назвал током повреждения, или током покоя. В 1837 году итальянец Маттеучи показал, что в первом опыте Гальвани открыл ток действия, который способен распространяться от одной мышцы к другой через наброшенный на нее нерв от первой лапки. Обе лапки сокращались одновременно, поэтому опыт получил название опыта вторичного сокращения. Позднее явление распространения биотоков через возбудимые ткани было еще раз показано в опыте с набрасыванием нерва задней лапки лягушки на работающее сердце лягушки. При этом мышцы лапки сокращались в ритме работающего сердца — опыт Келликера-Мюллера.

В настоящее время известно, что в первом опыте Гальвани открыл потенциал действия, а во втором – потенциал покоя. Более точное изучение механизмов возникновения биопотенциалов в возбудимых тканях стало возможным с появлением электроизмерительной и микроэлектродной техники.

5.Потенциал покоя. Его называют также мембранным потенциалом, так как он возникает между наружной поверхностью мембраны и ее цитоплазмой в состоянии покоя (вне действия раздражителей). Снаружи мембрана имеет положительный заряд, а цитоплазма – отрицательный. Разность потенциалов равна 60-90 мв. Она обусловлена неодинаковой концентрацией ионов калия, натрия и хлора внутри и вне клетки, которая возникает за счет неодинаковой проницаемости мембраны для этих ионов. Ионная асимметрия на мембране сохраняется благодаря работе натрий-калиевого насоса, который подробно изучили нобелевские лауреаты – Ходжкин и Хаксли. Ученые доказали, что перемещение ионов против градиента концентрации происходит с затратой энергии АТФ, которую дают ферменты – натрий и калий-АТФ-азы. Благодаря работе насосов мембрана возбудимой клетки в состоянии покоя поляризована: ионы калия активно нагнетаются внутрь клетки (их становится в 30-50 раз больше внутри), а ионы натрия выводятся наружу (их становится в 8-10 раз больше, чем внутри клетки). Потенциал покоя считают калиевым потенциалом, так как разность концентрации именно этого иона вызывает состояние поляризации мембраны.

Потенциал действия, фазы.

Возникает в результате действия раздражителя пороговой и сверхпороговой величины. Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, который имеет 2 фазы – деполяризации и реполяризации. Деполяризация (перезарядка мембраны) возникает потому, что при действии раздражителя повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, и он начинает поступать в клетку, а из-за избытка ионов калия внутри клетки, калий выходит наружу. При этом поток ионов натрия внутрь клетки в 20 раз превышает движение ионов калия из клетки. На кривой ПД видна восходящая часть. Наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к цитоплазме клетки. На пике кривой натриевые каналы быстро закрываются, и поток натрия в клетку прекращается. Этот процесс называется натриевая инактивация. Одновременно увеличивается проницаемость мембраны для калия – фаза реполяризации. Происходит возврат заряда мембраны в исходное состояние – на кривой ПД видна нисходящая фаза. Далее на кривой ПД можно увидеть следовые потенциалы – следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Они связаны с восстановительными процессами после окончания возбуждения.

Фазы изменения возбудимости при возбуждении.

Возникновение возбуждения сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Во время локального ответа, т.е. при местном возбуждении, возбудимость повышена. Если раздражитель достиг пороговой силы, развивается потенциал действия, при котором возбудимость полностью исчезает – это фаза абсолютной рефрактерности. Соответствует восходящей части кривой ПД – деполяризация. В эту фазу новый потенциал действия не возникает, даже при сверхпороговой силе раздражителя. Нисходящей части кривой ПД – реполяризации — соответствует фаза относительной рефрактерности. В этот период клетка способна ответить на сильное раздражение. Периоду следовой деполяризации соответствует фаза супернормальной возбудимости – экзальтации, когда даже подпороговый раздражитель способен дать ПД. Следовая гиперполяризация сопровождается фазой пониженной субнормальной возбудимости.

I – внешняя среда II – мембрана III – содержимое клетки

Механизм, который обеспечивает открывание и закрывание ионных каналов, получил название ворот канала. Принято различать активационные (т) и инактивационные (h) ворота. Ионный канал может находиться в трех основных состояниях: закрытом (m — ворота закрыты; h — открыты), открытом (m- и h– ворота открыты) и инактивированном (m — ворота открыты, h- ворота закрыты).

Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз больше проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Согласно обновленной мембранной теории, ассиметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентрации калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны.

Органические анионы, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Поэтому, чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит из клетки и тем выше значения МП.

В клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки.

Потенциал действия. Критический уровень деполяризации.Потенциалом действия (ПД) называют быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны (рисунок 5).

Регистрация изменений мембранного потенциала при внутриклеточном раздражении нервного или мышечного волокна показала, что потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня. Этот критический уровень деполяризациине зависит от характера примененного стимула, расстояние между электродами и т.п., а определяется исключительно свойствами самой мембраны.

Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, при прочих равных условиях зависит от силы раздражающего тока. При токе слабой силы деполяризация развивается медленно, поэтому для возникновения потенциала действия стимул должен быть большей длительности. В случае усиления раздражающего тока скорость развития деполяризации возрастает и соответственно уменьшается минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения. Чем быстрее развивается деполяризация мембраны, тем меньше минимальное время, необходимое для генерации потенциала действия, и наоборот.

Рисунок 5.Потенциал действия и изменения возбудимости ткани в различные фазы потенциала действия

При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалозависимые каналы для натрия, проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз, превышая проницаемость для ионов калия в 20 раз. В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами, разность потенциалов на мембране исчезает. Происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда, овершут), т.е. внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружней (на 30 – 50 мВ).

Нисходящая фаза потенциала действия, т.е. фаза реполяризации делится на две неравные части. Вначале падения потенциала происходит быстро. Закрываются натриевые каналы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы, в результате выхода калия из клетки начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала.

Затем процесс реполяризации сильно замедляется. Этот медленный компонент нисходящей фазы потенциала действия связан с наличием на мембране следовой деполяризации, которая переходит в следовую гиперполяризацию. Иногда после гиперполяризации возникает новая деполяризация, лишь после этого, происходит полное восстановление потенциала покоя. Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами, Различают два вида следовых потенциалов – отрицательный следовой потенциал и положительный следовой потенциал.

Амплитуда следовых потенциалов обычно не превышает нескольких милливольт (5-10% от высоты пика). Длительность их у различных волокон составляет от нескольких миллисекунд до десятков и сотен секунд. Следовые потенциалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям исходного потенциала покоя, ионного состава среды, кислородного снабжения волокна и т.д. Характерная особенность следовых потенциалов – это их способность изменяться в процессе ритмической импульсации.

Возникнув в месте раздражения, потенциал действия распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды.

Наличие порога раздражения и независимость амплитуды потенциала действия от силы вызвавшего его стимула получили название закона «Все или ничего».

Фазные изменения возбудимости при генерации потенциала действия.При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (см. рисунок 5). Состоянию исходной поляризации мембраны, т.е. потенциалу покоя, соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название первичной экзальтации.

В результате перезарядки, мембрана утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности. Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ткани постепенно восстанавливается к исходному уровню, наступает фаза относительной рефрактерности.. Так, как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.

Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости — фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, по сравнению с состоянием исходной поляризацией, то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена — это фаза субнормальной возбудимости, или вторичной рефрактерности. В эту фазу мембрана находится в состоянии следовой гиперполяризации, мембранный потенциал увеличивается, удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины.

Отличительные особенности местного и распространяющегося возбуждения.При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполяризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа,или местного возбуждения (рисунок 6).

Локальный ответ имеет ряд свойств. Он возникает при действии подпороговых раздражителей, находится в градуальной зависимости от силы стимула, т.е. не подчиняется закону «Все или ничего». Местное возбуждение локализуется в месте действия раздражителя и не способено к распространению на большие расстояния, т.е. может распространяться лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается. Локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития локального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что повышает ее возбудимость.

Рисунок6.Местное возбуждение

В отличие от местного, или не распространяющегося возбуждения, возбуждение, вызванное действием порогового или сверхпорогового раздражения, связано с проведением потенциала действия, т.е. способно распространяться. Если при локальном ответе повышается возбудимость мембраны, то после действия порогового, или сверхпорогового раздражения в фазу деполяризации мембрана рефрактерна, т.е. невозбудима.

Особенности мембранного потенциала и потенциала действия в раннем онтогенезе. У миобластов эмбрионов потенциал покоя составляет всего 8 – 10 мВ. Перед слиянием миобласты имеют потенциал покоя около 20 мВ, а миотрубки – 25 – 70 мВ. В дальнейшем у мионов величина потенциала покоя уже не ниже 55 мВ.

Потенциал покоя зависит от способности клеточной мембраны к активному транспорту Na⁺ из клетки и К⁺ в клетку. В мионах взрослых концентрация К⁺ и Na⁺ весьма постоянна (К⁺ — 100 ммоль · л ^–1, Na⁺ — 20 – 30 ммоль · л^-1). Эти концентрации определяются деятельностью натрий-калиевого насоса. В мембранах молодых миотрубок он еще не работает. В незрелых волокнах обнаруживаются высокие концентрации как К⁺ так и Na⁺. У новорожденных активность натрий-калиевого насоса еще невелика, в волокнах калия почти вдвое меньше, чем натрия: 56 и 101 ммоль· л ^–1 соответственно. Только к 3 месяцам соотношение концентраций изменяется в пользу К⁺: 90 и 50 ммоль· л ^–1. Лишь в более позднем возрасте достигается величины, свойственные мионам взрослых.

Параллельно становлению внутриклеточных концентраций К⁺ и Na⁺и возрастанию потенциала покоя происходит увеличение пассивной проницаемости мембраны для ионов К⁺ относительно проницаемости для Na⁺.

Мембрана мионов взрослых хорошо проницаема для Cl^—. Проницаемость покоящейся мембраны миобластов и миотрубок для Cl^— очень низка и ионы хлора не влияют на величину потенциала покоя.

Одноядерные миобласты не обладают возбудимостью, их мембрана не способна продуцировать потенциал действия при ее деполяризации. Возбудимость появляется у миотрубок. Когда их потенциал покоя превышает 55 мВ, в них возникает потенциал действия на деполяризующий толчок тока.

На стадии миотрубок потенциалы действия существенно отличаются от потенциала действия взрослых. Часто регистрируются потенциалы действия, состоящие из быстрого пика и компонента, затянутого во времени – горба или плато. Пиковый компонент имеет более высокую амплитуду и нередко она превышает потенциал покоя. Плато потенциала действия определяется входящим током ионов Са⁺ (как в кардиоцитах). Кальциевые каналы мембран мионов функционируют временно, только на промежуточных стадиях развития.

К рождению мышечные волокна генерируют обычные потенциалы действия, правда с некоторыми особенностями: меньшая амплитуда, большая длительность, чем у взрослых, амплитуда потенциала действия часто бывает меньше величины потенциала покоя.

Задания для самостоятельной работы студентов на практическом

занятии

Работа 1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки. Определение реобазы и хронаксии при прямом и непрямом раздражении

Цель работы: определить реобазу у мышцы и нерва препарата и хронаксию у нервно-мышечного аппарата лягушки.

Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0,65% раствор NaCL, хронаксиметр.

Ход работы. Приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Переключите хронаксиметр в режим »реобаза». Приложите электроды к седалищному нерву, найдите пороговую величину напряжения – реобазу. Определение начните с раздражения слабым током, постепенно увеличивая его до появления сокращения мышцы препарата. Затем переключите прибор в режим »хронаксия». При напряжении тока, равном двум реобазам, определите хронаксию нерва.

Снова переключите прибор в режим »реобаза». Приложите электроды к мышце препарата и найдите реобазу. Переключите прибор в режим »хронаксия». При напряжении тока, равном двум реобазам, определите хронаксию мышцы.

Результаты работы и ее оформление: в протоколах зарисуйте схемы прямого и непрямого раздражения, укажите результаты определения параметров возбудимости.

Выводы: сравните порог возбудимости нерва и мышцы, сделайте вывод.

Работа 2. Наблюдение закона »Все или ничего» на сердечной мышце

Цель работы: экспериментально подтвердить действие закона « Все или ничего » на сердечной мышце лягушки.

Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарирования, салфетки, препаровальный столик, пробковая доска, 0,65% раствор NaCL, иголки, миограф, кимограф, электростимулятор.

Ход работы. Лягушку с разрушенной центральной нервной системой и с обнаженным сердцем прикалывают к пробковой доске; верхушку сердца захватывают серфином, который соединен с нитью. При помощи нити серфин присоединяется к пишущему рычажку. Электроды от электростимулятора подводят к сердцу. Включают электростимулятор, пользуясь потенциометром амплитуды, плавно увеличивают силу тока. Отмечают отсутствие сокращения сердца на подпороговые раздражения и одинаковые по амплитуде сокращения мышцы сердца на пороговые и сверхпороговые раздражения.

Результаты работы и ее оформление: в протоколе зарисуйте кривые сокращений сердца, на подпороговые, пороговые и сверхпороговые раздражения, укажите силу раздражителей.

Выводы: результаты сравните и сделайте выводы.

Работа 3. Определение реобазы и субординационной хронаксии локтевого нерва и мышц кисти у человека

Цель работы: научиться определять параметры возбудимости локтевого нерва и мышц кисти у человека.

Для работы необходимы: 0,85% раствор NaCL, хронаксиметр.

Ход работы. Хронаксиметр переключают в режим »реобаза». Прикладывают электроды к двигательной точке мышц сгибателей большого пальца, находят пороговую величину напряжения, то есть реобазу, начиная с раздражения слабым током, постепенно увеличивая его до появления сокращения мышцы сгибателя. Затем переключают прибор в режим »хронаксия». При напряжении тока, равном двум реобазам, определяют хронаксию.

Прибор снова переключают в режим »реобаза». Прикладывают электроды к локтевому нерву и находят реобазу. Переключают прибор в режим »хронаксия». При напряжении тока, равном двум реобазам, определяют хронаксию локтевого нерва.

Результаты работы и ее оформление: запишите результаты в протоколы.

Выводы: результаты сравните и сделайте вывод о возбудимости локтевого нерва и мышцы.

Работа 4. Первый и второй опыты Гальвани

Цель работы: воспроизвести первый и второй опыты Гальвани.

Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0,65% раствор NaCL, биметаллический пинцет, штатив, стеклянный крючок.

Ход работы. Готовят препарат двух задних лапок лягушки и подвешивают его на штативе. Берут биметаллический пинцет, одна бранша которого сделана из меди, а другая – из железа. Медную браншу подводят под нервные сплетения, а другую прикладывают к мышцам лапки. Наблюдают сокращение мышц лапок.

Затем готовят препарат задней лапки лягушки, тщательно препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков. В нижней трети бедра пересекают мышцы и стеклянным крючком быстро набрасывают седалищный нерв, таким образом, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышц бедра. Наблюдают за сокращением мышц голени.

Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схемы опытов.

Выводы: объясните причину сокращения мышц препарата.

Работа 5. Опыт вторичного тетануса Маттеучи

Цель работы: воспроизвести опыт вторичного тетануса Маттеучи.

Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0,65% раствор NaCL, стеклянный крючок,

пробковая пластинка, электростимулятор.

Ход работы. Готовят два препарата задних лапок лягушки. Затем стеклянным крючком препарируют седалищные нервы у обоих препаратов до коленного сустава, удаляют бедренную кость и мышцы бедра, оставив голень и стопу. Нерв одного препарата оставляют с кусочком позвоночника, а у другого кусочек позвоночника удаляют. Обе лапки укладывают на пробковую пластинку. Нерв одного нервно-мышечного препарата (с кусочком позвоночника) с помощью стеклянного крючка помещают на электроды, которые соединены со стимулятором. На мышцы этого препарата в продольном направлении набрасывают нерв второго нервно-мышечного препарата. Нерв первого нервно-мышечного препарата подвергают ритмическому раздражению. Наблюдают тетаническое сокращение обеих лапок.

Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схему опыта.

Выводы: объясните причину возникновения вторичного тетануса.

Работа 6. Опыт Келликера и Мюллера

Цель работы: воспроизвести. опыт Келликера и Мюллера

Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, лигатуры, препаровальный столик, 0,65% раствор NaCL, стеклянный крючок, часовое стекло.

Ход работы. Обездвиживают лягушку, вскрывают грудную полость, обнажают сердце и снимают перикард. Лигатуру подводят под дуги аорты и перевязывают их. Подводят лигатуру под уздечку. Сердце поднимают за обе лигатуры, изолируют его и помещают на часовое стекло в раствор Рингера. Готовят препарат задней лапки лягушки, как в предыдущей задаче, кусочек позвоночника от седалищного нерва отсекают. Нерв стеклянным крючком набрасывают на сокращающееся сердце и наблюдают сокращение мышц лапки лягушки.

Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схему опыта в тетради протоколов опытов.

Выводы: укажите причину сокращения мышц лапки лягушки.

Работа 7. Регистрация потенциала повреждения скелетной мышцы лягушки

Цель работы: научиться регистрировать потенциал повреждения скелетной мышцы лягушки.

Для работы необходимы: лягушка, инструменты для препарования, салфетки, препаровальный столик, 0,65% раствор NaCL, гальванометр.

Ход работы. Приготовьте препарат икроножной мышцы лягушки. Один электрод гальванометра накладывайте на неповрежденный участок мышцы препарата. Другой электрод накладывайте на поврежденный участок мышцы нервно-мышечного препарата.

Результаты работы и ее оформление: зарисуйте схему опыта, запишите величину отклонения стрелки гальванометра

Выводы: укажите величину тока повреждения икроножной мышцы лягушки.

Работа 8. Ознакомление с регистрацией потенциалов действия скелетной мышцы у человека и принципами расшифровки электромиограммы

Цель работы: ознакомится с принципом регистрации потенциалов действия скелетной мышцы у человека и принципами расшифровки электромиограммы.

Для работы необходим: электромиограф.

Ход работы. Зарегистрируйте электромиограмму.

Результаты работы и ее оформление: вклейте полученную электромиограмму в тетрадь протоколов опытов, проведите ее расшифровку.

Выводы: объясните появление биотоков в мышце, изменение количества импульсов и их амплитуды в зависимости от активности мышц.

Работа 9. Расчет мембранного потенциала и потенциала действия по формуле Нернста и уравнению Гольдмана

Цель работы: научиться рассчитывать мембранный потенциал и потенциал действия по формуле Нернста и уравнению Гольдмана.

Для работы необходимы: формулы для расчета.

Ход работы. Величину мембранного потенциала и потенциала действия рассчитайте по формуле Нернста и уравнению Гольдмана.

Во время ПД увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Расчеты показали, что если в состоянии покоя соотношение констант проницаемости мембраны для К⁺, Na⁺ и Cl^– равно 1: 0,04 : 0,45, то при ПД – Р_K : Р_Na : Р = 1 : 20 : 0,45

Результаты работы и ее оформление: результаты расчетов запишите в протоколе.

Выводы: сравните ионную проницаемость мембраны в состоянии покоя и в состоянии возбуждения.

Инструкция к оформлению работ

1. Название работы.

2. Цель работы.

3. Для работы необходимо.

4. Ход работы.

5. Результаты с рисунками и анализом полученных результатов.

6. Выводы с использованием атласа, практикумов, руководств к практическим занятиям, учебных пособий по физиологии.

Вопросы для контроля

I. Ситуационные задачи

1. Микроэлектродным методом измеряют потенциал покоя нервной клетки. Что показывает прибор, если микроэлектрод: а) находится на наружной поверхности мембраны; б) проколол мембрану; в) введен в глубь клетки?

Ответ: а) прибор показывает ноль, поскольку оба электрода (микро- и макроэлектроды) находятся снаружи, в области положительного потенциала; б) величину, равную потенциалу покоя; в) величину мембранного потенциала, потому что величина потенциала внутри клетки одинакова в любом участке.

2. Если бы клеточная мембрана была абсолютно непроницаемая для ионов, как бы изменилась величина потенциала покоя?

Ответ: если бы мембрана была непроницаемой для ионов, в том числе и для ионов калия, то потенциал покоя не мог возникнуть (равнялся бы нулю).

3. Как изменится кривая потенциала действия при замедлении процесса инактивации натриевых каналов?

Ответ: инактивация натриевых каналов полностью прекращает процесс деполяризации мембраны и он сменяется реполяризацией, что приводит к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала.

4. Возбудимость нервных волокон выше, чем мышечных. В чем причина этого?

Ответ. Для того, чтобы возник потенциал действия, мембранный потенциал должен уменьшиться до критического уровня деполяризации (КУД). В нервном волокне мембранный потенциал – 70 мВ, а в мышечном – 90 мВ. Соответственно, величина порогового потенциала для нервного волокна 20 мВ, а для мышечного – 40. Поэтому нервные волокна обладают более высокой возбудимостью.

5. Почему гиперполяризация мембраны приводит к снижению возбудимости?

Ответ. При гиперполяризаци увеличивается мембранный потенциал. Но если мембранный потенциал увеличивается, то возрастает величина порогового раздражения, значит возбудимость снизится.

6. Нерв раздражают с частотой 10, 100 раз в секунду. Сколько потенциал действия будет возникать в каждом случае?

Ответ. При частоте 10 Гц интервал между раздражителями составляет 0,1 с. Нерв все 10 раз ответит возникновением потенциала действия. При частоте 100 Гц интервал между раздражителями (0,01 с) тоже достаточно велик и мы получим 100 потенциала действия.

7. Объясните, какие явления наблюдаются на мембране при положительном следовом потенциале?

Ответ: гиперполяризация мембраны и понижение возбудимости ткани.

8. Объясните, какие явления обуславливают фазу быстрой реполяризации?

Ответ: инактивация натриевой проницаемости мембраны; открытие потенциалозависимых калиевых каналов.

9. Назовите фазы потенциала действия.

Ответ: начальная деполяризация, быстрая деполяризация, быстрая реполяризация, следовые потенциалы.

10.Каким фазам потенциала действия соответствует повышение возбудимости ткани?

Ответ: начальной деполяризации, отрицательному следовому потенциалу.

I I. Тестовые вопросы

Инструкция. Для каждого вопроса дается 5 ответов. Выберите один наиболее правильный ответ или утверждение.

1. Реобаза – это…

а) время действия порогового раздражителя

б) пороговое напряжение тока

в) напряжение, способное вызвать максимальное сокращение

г) невозбудимость в покое

д) невозбудимость в момент возбуждения

2. Возбудимость ткани характеризуется

а) порогом раздражения, хронаксией, лабильностью

б) амплитудой сокращения, рефрактерностью, адаптацией

в) скоростью расслабления, аккомодацией, трасформацией

г) полезным временем, длительностью сокращения, латентным периодом

д) быстротой утомления, проводимостью, торможением

3. Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого ток вызывает сокращение мышцы

а) напряжением в три реабазы

б) напряжением в две реабазы

в) напряжением в одну реабазу

г) пороговым напряжением

д) подпороговым напряжением

4. Наибольшей возбудимостью в организме обладает

а) скелетная мышца

б) гладкая мышца

в) нервная ткань

г) железа

д) костная ткань

5. Близкими к адекватным раздражителям нервной ткани относят раздражители

а) температурные

б) световые

в) механические

г) электрические

д) звуковые

6. Возбудимость мышц и нервов изучают методом

а) миографии

б) реографии

в) определения диаметра мышц и нервов

г) определения порога раздражения

д) динамометрии

7. Определить лабильность ткани можно с помощью

а) гальванометра

б) импульсатора

в) реографа

г) катодного осциллографа

д) оксигемометра

8. Абсолютная рефрактерность — это

а) повышение возбудимости в момент раздражения

б) понижение возбудимости в момент раздражения

в) невозбудимость на раздражение в момент возбуждения

г) повышение возбудимости после возбуждения

д) снижение возбудимости после возбуждения

9. Порогом раздражения называется

а) минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение

б) максимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение

в) сила раздражителя, не вызывающая возбуждение

г) сила раздражителя, вызывающая возбуждение при многократном раздражении

д) любая сила раздражителя при минимальном времени раздражения

10. Лабильность ткани выше, рефрактерность меньше имеет

а) нервный центр

б) нервное волокно

в) синапс

г) скелетная мышца

д) гладкая мышца

11. К фазе невозбудимости относят

а) лабильность

б) аккомодацию

в) рефрактерность

г) хронаксию

д) экзальтацию

12. Под лабильностью понимают

а) минимальную частоту ответов ткани при раздражении

б) невозбудимость ткани в момент возбуждения

в) максимальную частоту возбуждения ткани в ритме с раздражением в единицу времени (в с)

г) время ответной реакции ткани при действии раздражителя

д) скорость проведения возбуждения на неритмический раздражитель

13. Лабильность нерва теплокровных животных равна

а) 100 импульсов в с

б) 150 импульсов в с

в) 200 импульсов в с

г) 150 импульсов в с

д) 1000 импульсов в с

14. По закону силы при увеличении силы раздражителя

а) увеличивается полезное время

б) сила сокращения увеличивается

в) уменьшается частота сокращения

г) наступает аккомодация

д) мышца расслабляется

15. Реобазу изучают методом

а) миографии

б) реографии

в) динамометрии

г) хронаксиметрии

д) термометрии

16. Порог возбуждения увеличивается при

а) уменьшении времени действия раздражителя

б) медленном нарастании силы раздражителя

в) уменьшении силы раздражителя

г) увеличении частоты раздражения

д) при быстром нарастании крутизны раздражителя

17. Относительная рефрактерность — это

а) повышение возбудимости в момент раздражения

б) возбудимость только на сверхпороговое раздражение в момент возбуждения

в) невозбудимость на сверхпороговое раздражение в момент возбуждения

г) повышение возбудимости после раздражения

д) снижение возбудимости перед возбуждением

18. Аккомодация — это

а) увеличение частоты и силы раздражения

б) повышение порога возбудимости при медленном нарастании силы раздражителя

в) увеличение скорости проведения возбуждения

г) снижение возбудимости при увеличении частоты раздражения

д) отсутствие изменения возбудимости при изменении времени и силы нарастания раздражителя

19. Зависимость силы раздражения от времени его действия объясняет закон

а) силы

б) «все или ничего»

в) градиента силы

г) «силы-времени»

д) непрямого раздражения

20. Неадекватным раздражителем рецепторов кожи является

а) тепло

б) холод

в) прикосновение

г) давление

д) звук

21. Из возбудимых тканей наименьшую возбудимость имеет ткань

а) нервная

б) мышечная

в) железистая

г) костная

д) хрящевая

22. Абсолютная рефрактерность характеризуется полной невозбудимостью ткани в момент ее

а) возбуждения

б) торможения

в) нервной экзальтации

г) субнормальности

д) супернормальности

23. Полярный закон раздражения утверждает

а) постоянный ток на ткань не действует при его быстром нарастании

б) при замыкании — возбуждение возникает под катодом, при размыкании — под анодом

в) постоянный ток не оказывает раздражающего действия на ткань при медленном нарастании

г) постоянный ток не меняет поляризацию мембраны клетки

д) при замыкании – возбуждение возникает под анодом, при размыкании — под катодом

24. Закон физиологического электротона утверждает, что при длительном прохождении постоянного тока возбудимость ткани

а) под анодом и катодом не меняется

б) под катодом понижается, под анодом повышается

в) под катодом повышается, под анодом понижается

г) под катодом и анодом изменяется фазно

д) и под катодом, и под анодом снижается

25. Зависимость между силой и временем действия раздражителя имеет характер

а) гиперболический

б) прямолинейныя

в) синусоидный

г) фазный

д) экспоненциальный

26. Постоянство внутренней среды организма называют

а) гомеостаз

б) гомеокинез

в) адаптация

г) тонус

д) субнормальность

27. Из возбудимых тканей меньшей возбудимостью, по сравнению с нервной тканью, обладают ткани

а) нервная, хрящевая, мышечная

б) нервная, костная

в) мышечная, соединительная

г) железистая, мышечная

д) нервная, эпителиальная

28. Большую лабильность, по сравнению с железистой, имеют ткани

а) нервная, мышечная

б) мышечная, соединительная

в) хрящевая, мышечная

г) нервная, костная

д) соединительная, костная

29. Зависимость силы раздражителя от времени его действия изучали

а) Л.Гальвани, А.Вольта, И.П.Павлов, К.Бернар

б) Е.Дюбуа -Реймон, Б. Катц, Э.Хаксли, В.В.Парин

в) А.Ф.Самойлов, Б.Катц, Д.Экклс, К.М.Быков

г) И.М.Сеченов, И.П.Павлов, Б.Катц, Д.Экклс

д) Р. Гоорвег, Л.Лапик, Р.Вейс, Д.Н.Носонов

30. К возбудимым тканям относятся

а) нервная, мышечная, железистая

б) нервная, хрящевая, соединительная

в) мышечная, эпителиальная, глиальная

г) железистая, костная, хрящевая

д) хрящевая,костная, мышечная

31. Полезным временем называют время, в течение которого вызывает возбуждение напряжение тока

а) в одну реобазу

б) в две реобазы

в) в три реобазы

г) в четыре реобазы

д) в пять реобаз

32. Положительный следовой потенциал мембраны обусловлен

а) поляризацией

б) деполяризацией

в) гиперполяризацией

г) реполяризацией

д) гипополяризацией

33. Фазу реполяризации обеспечивает

а) инактивация натриевой проницаемости

б) активация натриевой проницаемости

в) инактивация калиевой проницаемости

г) увеличение содержания натрия внутри клетки

д) увеличение содержания хлора внутри клетки

34. Субнормальная фаза возбудимости характеризуется

а) снижением возбудимости, по сравнению с исходным состоянием ткани

б) повышением возбудимости в момент раздражения

в) невозбудимостью на сверхпороговое раздражение в момент возбуждения

г) повышением возбудимости после раздражения

д) отсутствием изменений возбудимости в момент возбуждения

35. Амплитуда потенциала действия одиночного нервного волокна и мышечного волокна при увеличении силы раздражения

а) не меняется

б) увеличивается

в) снижается

г) суммируется

д) исчезает

36. Основателем электрофизиологии считают

а) А.Гальвани

б) Б.Катца

в) В.Гарвея

г) И.Сеченова

д) Е.Дюбуа-Реймона

37. Потенциал покоя клетки уменьшится при

а) повышении концентрации анионов в цитоплазме

б) увеличении концентрации хлора в цитоплазме

в) увеличении проницаемости мембраны для ионов натрия

г) увеличение ионов кальция в межклеточной жидкости

д) снижении проницаемости мембраны для ионов натрия

38. Биоэлектрические явления открыл

а) В.Гарвей

б) И.Павлов

в) Р.Декарт

г) Л.Гальвани

д) М.Мальпиги

39. Мембранный потенциал регистрируют осциллографом, располагая микроэлектроды,

а) оба — внутри цитоплазмы

б) оба — на мембране

в) оба — в межклеточном пространстве

г) один — на поверхности мембраны, второй — внутриклеточно

д) один – в межклеточном пространстве, второй – в растворе

40. Катодическая депрессия — это изменение возбудимости ткани, т.е.

а) повышение возбудимости под катодом постоянного тока

б) понижение возбудимости под катодом

в) повышение возбудимости под анодом

г) отсутствие изменений возбудимости под катодом и анодом

д) понижение возбудимости под анодом

ЛИТЕРАТУРА

1. Атлас по нормальной физиологии / Под ред. Н. А. Агаджаняна.-М.: Высшая школа,1986. – С.209-214, 216, 221, 230-234.

2. Методические рекомендации для самоподготовки студентов к лабораторному практикуму по нормальной физиологии »Общая физиология возбудимых тканей» / А.А. Самохина, В.В. Прошин, Н.И. Поспелов и др. – Караганда, 1987.-С.3-10.

3. Нормальная физиология / Под ред. А.В.Коробкова.-М.: Высшая школа, 1980.-С.242-243.

4. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И.Ткаченко. –С. –Петербург,1994. -Т. І.-С.43-53.

5. Практикум по нормальной физиологии /Под ред. Н.А. Агаджаняна, А.В. Коробкова.-М.: Высшая школа,1983. — С. 149-151,156-158,173-174,177.

6. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого, В.А.Полянского –М.: Медицина, 1988. – С. 72-73, 75-77.

7. Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – 2-е изд., перераб и доп. – М.: Медицина, 2003. – С. 39-58.

8. Физиология человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна.-Алма-Ата: Казахстан, 1992.-Т.І. –С.20-33.

9. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого.-М.: Медицина, 1985. –

С.15-16,18-19,23-25,80-81.

ЗАНЯТИЕ 3

Рекомендуемые страницы:

это 📕 что такое ПАРАБИОЗ

ПАРАБИОЗ (от пара… и …биоз),
1)
особая фазная реакция живой ткани на воздействие раздражителей (при определённой
силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями
осн. её свойств — возбудимости и проводимости, а также нормального развития
процесса возбуждения. Понятие и теория П. даны и разработаны Введенским
(1901)
на нервно-мышечном препарате лягушки. При воздействии электрич. током или
др. физич. и химич. факторами на участок нерва в месте воздействия происходит
изменение реактивных свойств нервного проводника, развивающееся постепенно
и имеющее фазный характер. Первая стадия — провизорная, уравнительная,
или стадия трансформирования,- характеризуется тем, что и слабые и сильные
раздражения нормального участка нерва, расположенного перед парабиотизируемым,
вызывают примерно одинаковые сокращения мышцы с уменьшением их амплитуды.
Во второй, парадоксальной, фазе П. сильные раздражения того же неизменного
участка нерва вызывают меньшее тетаническое мышечное сокращение (см. Тетанус),
чем
слабые. В третьей стадии — тормозной, или тормозящей,- слабые и сильные
раздражения, нанесённые на участке нерва, расположенном выше парабиотического,
не вызывают сокращения. Если воздействие раздражителя продолжается, то
происходят необратимые изменения и отмирание нерва. При удалении вызывающего
П. раздражителя нерв постепенно возвращается к исходному состоянию; при
этом стадии П. развёртываются в обратном порядке. Развитие П. характеризуется
постоянным снижением лабильности;
раздражимость и проводимость нерва
на разных стадиях П. имеют свои отличит. черты и сопровождаются фазными
изменениями электрич. потенциала раздражаемого участка. Введенский рассматривал
все стадии П. как разные формы проявления процесса возбуждения и характеризовал
П. как своеобразное нераспространяющееся, стационарное возбуждение, являющееся
на ранних этапах эволюции нормальной формой процесса возбуждения. Д. Н.
Насонов
с
сотрудниками установил, что в основе П. лежат обратимые изменения белков
протоплазмы, близкие по своей природе начальным фазам денатурации (см.
Паранекроз).
Теория
П. в дальнейшем нашла подтверждение в исследовании смены процессов
возбуждения
и торможения в центр. нервной системе, а также при изучении
высшей нервной деятельности. И. П. Павлов
показал, что при развитии
внутр. торможения в коре больших полушарий, помимо описанных на нервно-мышечном
препарате трёх стадий П., имеет место 4-я — ультрапарадоксальная, при к-рой
положит. раздражители вызывают отрицат. эффект, а отрицательные — положительный.
Учение о П. вскрыло генетич. единство процессов возбуждения и торможения
и указало на взаимосвязь возбудимости и проводимости.

2) Метод искусственного соединения двух
(или нескольких) организмов через кровеносную и лимфатич. системы, применяемый
в физиологич. эксперименте в целях изучения взаимных гуморальных влияний.
Получил распространение после работ нем. учёных Ф. Зауэрбруха и М. Хейде
(1908). Применяется для изучения иммунологии, толерантности при
пересадках тканей и органов (см. Трансплантация), для исследования
влияния на организм гормонов и других метаболитов.

Лит.: Ухтомский А., Васильев Л.,
Виноградов М., Учение о парабиозе, М., 1927; Введенский Н. Е., Возбуждение,
торможение и наркоз, Полн. собр. соч., т. 4, Л., 1953; Насонов Д. Н., Местная
реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение, 2 изд., М.- Л., 1962.
И.В.
Орлов, В. В. Шерстнев.

границ | Обогащенный эмоциями контекст влияет на эффект наблюдения за действием на возбудимость коры

Введение

В повседневной жизни мы постоянно сталкиваемся с людьми, действующими в нашем социальном мире. Мы можем описать эти действия, понять их содержание и спрогнозировать их последствия; поэтому должна быть установлена связь между агентом и наблюдателем. Несколько исследований показали, что у людей есть «система зеркального соответствия» (а именно система зеркальных нейронов, MNS), аналогичная той, которая была первоначально обнаружена у обезьян (Fadiga et al., 1995; Кочин и др., 1998; Газзола и Кейзерс, 2009 г .; Килнер и др., 2009; Мукамель и др., 2010). Когда мы смотрим на кого-то, выполняющего действие, помимо активации зрительных областей, происходит одновременная активация сенсомоторной сети, которая обычно задействуется, когда мы выполняем это действие (Gallese, 2001). Даже если утверждалось, что активность MNS кодирует только моторные представления, а не действия и не способствует пониманию действий (Hickok, 2009), некоторые нейропсихологические (Saygin et al., 2004; Буксбаум и др., 2005; Негри и др., 2007; Тессари и др., 2007; Pazzaglia et al., 2008) и нейрофизиологические исследования (Urgesi et al., 2007a, b) подтверждают общую идею о том, что MNS играет центральную роль в нашей способности понимать действия других людей.

У людей однократная транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) и регистрация связанных моторных вызванных потенциалов (МВП) во время наблюдения за действием в основном использовались для изучения активности МНС во время наблюдения за действием. Действительно, амплитуды MEP в контрлатеральной целевой мышце (что является показателем кортико-спинальной возбудимости) модулируются наблюдением за действием, явление, описываемое как «моторный резонанс» (Fadiga et al., 1995). Считается, что этот эффект «моторного резонанса» является результатом активности в областях MNS, которая увеличивает возбудимость первичной моторной коры (M1) через кортико-корковые пути (Fadiga et al., 2005; Avenanti et al., 2007; Koch et al. др., 2010; Naish et al., 2014). Действительно, было широко показано, что MEP, регистрируемые во время наблюдения за действием, модулируются премоторными и теменными областями, где обычно упоминаются зеркальные нейроны (Avenanti et al., 2007, 2013; Koch et al., 2010) (для обширного обзора Исследования TMS-MEP, посвященные особенностям моторного резонанса, см. Naish et al., 2014).

Двигательный резонанс — это фундаментальный компонент двигательного познания, который включает в себя то, как мы понимаем собственное движение и как движение помогает нам понимать мир. Тем не менее, действия не воспринимаются изолированно, а связаны с объектами и действующими лицами, которые создают среду. Недавние данные подтвердили идею о том, что понимание действий требует кодификации высокого уровня, запускаемой не только компонентами моторного поведения, но и окружающей средой, в которую встроено действие (Iacoboni et al., 2005; Сартори и др., 2011; Liuzza et al., 2015; Аморузо и Ургези, 2016). Например, наблюдение за захватывающим движением, встроенным в контекст, связанный с намерением движения, приводит к более сильной активации MNS по сравнению с наблюдением того же движения вне контекста или только контекста (Iacoboni et al., 2005). В последнее время также обращают внимание на эмоциональный контекст, в котором происходит действие (Mazzola et al., 2013; Nogueira-Campos et al., 2016). Наблюдение за актами хватания с той же кинематикой, но в разных эмоциональных контекстах (актер, выполняющий захват с нейтральным, радостным или гневным выражением) может модулировать определенные мозговые цепи (Mazzola et al., 2013). В частности, большая активность корково-подкорковой сети, связанная с контролем движений и исполнением, наблюдалась в состоянии гнева (Mazzola et al., 2013). Кроме того, на возбудимость M1 двигательной системы наблюдателя повлияло наблюдение видео, показывающего захватывающее движение, направленное на эмоционально нагруженные объекты (Nogueira-Campos et al., 2016). В частности, возбудимость M1 была выше во время наблюдения за захватом, направленным на неприятные, по сравнению с приятными объектами (Nogueira-Campos et al., 2016). Эти результаты соответствуют тому, что сообщается в литературе о роли эмоции в двигательной системе, причем отрицательные эмоции в большей степени модулируют возбудимость M1 (Giovannelli et al., 2013; Komeilipoor et al., 2013) и двигательное поведение. (Naugle et al., 2011; Канг, Гросс, 2015).

До сих пор все экспериментальные парадигмы для проверки роли эмоционального контекста в наблюдении за действиями были разработаны с целью проверки различной валентности эмоций (отрицательная или отрицательная.положительный) с аналогичным уровнем возбуждения. Эта процедура имела целью отделить роль эмоциональной валентности от роли общей активности двигательной системы. Однако мышление в соответствии с реальной жизнью, движения и поведение, которые мы ежедневно наблюдаем и переживаем, встроены в контекст, который может иметь эмоциональную значимость, на которую влияют личные прошлые переживания, имевшие место в жизни каждого, а также различное возбуждение. Возбуждение — это составная часть эмоциональной реакции, поскольку она влияет на поведение, включая двигательную гибкость и готовность к действию (обзор см. В Mauss and Robinson, 2009).Например, реакция испуга достоверно сильнее в контексте негативных стимулов с высоким уровнем возбуждения и достоверно меньше в контексте положительных стимулов с высоким уровнем возбуждения, на нее не влияют положительные или отрицательные стимулы с низким уровнем возбуждения (Lang et al., 1990; Ланг, 1995).

Исходя из этого, мы можем предположить, что обогащенный эмоциями контекст с отрицательной валентностью, но разные уровни возбуждения могут по-разному влиять на моторный резонанс. Здесь мы сосредоточили внимание на печали, которая определяется как неприятная эмоция с низким уровнем возбуждения, и отвращение, которое считается неприятной эмоцией с высоким возбуждением (Posner et al., 2005). Чтобы оценить влияние обогащенного эмоциями контекста на степень активации MNS, возбудимость M1 была измерена с помощью TMS во время наблюдения за аналогичным движением руки для захвата, встроенным в контекст с отрицательной эмоциональной валентностью, но разные уровни возбуждения у наблюдателей.

Мы предположили, что более высокий контекст возбуждения (отвращение) вызовет более высокую реакцию корковой моторной системы. Кроме того, мы также предположили, что если уровень возбуждения является еще одним компонентом контекста, помимо валентности, влияющим на механизмы моторного резонанса, то избирательная повышенная возбудимость во время наблюдения за захватывающим движением, вставленным в контексте отвращения, будет регистрироваться, в частности, в мышцах. участвует в захватном движении (APB, abductor pollicis brevis), а не в мышце, не участвующей в наблюдаемом действии (ADM, abductor digiti minimi). И наоборот, , увеличение возбудимости коры головного мозга будет одинаковым как в мышцах APB, так и в ADM, если возбуждение будет вызывать только общую реакцию настороженности.

Материалы и методы

Участников

В исследовании приняли участие 45 здоровых субъектов (21 мужчина, средний возраст ± SD = 23,18 ± 1,8 года). Исключались пациенты с предыдущими или текущими психическими, неврологическими или медицинскими заболеваниями. Все участники были наивны по отношению к цели эксперимента и дали письменное информированное согласие перед участием.Протокол эксперимента был одобрен этическим комитетом Университета Генуи и проводился в соответствии с требованиями законодательства и международными нормами (Хельсинкская декларация, 1964 г.). Доминирование правой руки оценивалось с помощью Эдинбургской инвентаризации рук (Oldfield, 1971).

Экспериментальная парадигма

Экспериментальная парадигма изображена на рисунке 1. Субъекты были разделены на три группы, участвующие в трех различных экспериментальных условиях: условие «Контекст плюс Движение-APB» (пятнадцать субъектов, 7 мужчин, средний возраст ± SD = 23.3 ± 1,8 года), условие «Контекст только-APB» (пятнадцать субъектов, 6 мужчин, средний возраст ± SD = 23,2 ± 2 года) и условие «Контекст плюс Движение-ADM» (пятнадцать субъектов, 8 мужчин, средний возраст ± SD = 23 ± 1,7 года). Во всех условиях испытуемых усаживали на удобные стулья и просили внимательно просматривать видео или изображения, представленные на 19-дюймовом экране, расположенном в 60 см от них. Корковая возбудимость левого M1 была проверена с помощью TMS, когда участники наблюдали за различными видео / изображениями, появляющимися на экране.Каждое видео / изображение длилось 5 секунд, а следующее видео отображалось через 3 секунды, в течение которых участники наблюдали черный экран. Каждое видео / изображение было представлено блоком из 15 повторов, за которым следовал блок из 15 нейтральных видео (пейзаж) в качестве базового.

РИСУНОК 1. Экспериментальная парадигма. В состоянии «Контекст плюс Движение-APB» участники наблюдали движение «дотянуться до захвата», встроенное в два эмоциональных контекста (отвращение и печаль), а в контексте отсутствия эмоций и моторно-вызванного потенциала (MEP) были записаны у похитителя. pollicis brevis (APB) мышца.В состоянии «Только контекст — APB» участники наблюдали статические изображения, представляющие три контекста, в которых имело место движение, наблюдаемое участниками в предыдущем условии, и MEP всегда записывались из APB. В состоянии «Контекст плюс движение-ADM» участники наблюдали те же видео, что и для условия «Контекст плюс движение-APB», но MEP были записаны с мышцы adductor digiti minimi (ADM).

В условии «Контекст плюс Движение-APB» были сняты и использованы три видеоролика, на которых правая рука движется к объекту.В двух видеороликах показано, как рука тянется к разным объектам в двух разных контекстах, вызывающих эмоции. В частности, они изображали руку, держащую четки, помещенные на гроб, чтобы вызвать грусть (видео грусти), и руку, сжимающую очень грязную туалетную бумагу в унитаз, чтобы вызвать отвращение (видео отвращения). Третье видео показало то же движение в нейтральном контексте, то есть руку, сжимающую салфетку, лежащую на столе (видео без эмоций). В частности, все движения заканчивались движением точного захвата, которое выборочно задействовало мышечную активность APB (Cattaneo et al., 2005; Прабху и др., 2007; Davare et al., 2009). Порядок представления трех видеоблоков был случайным. Изучали возбудимость корковой области, представляющей мышцу, участвующую в движении (APB).

Участники, зарегистрированные для условия «Только контекст-APB», наблюдали статические изображения, представляющие три контекста, в которых имело место движение, наблюдаемое участниками в условии «Контекст плюс Движение-APB». Порядок представления статических изображений, представляющих разные контексты, был рандомизирован.Этот эксперимент позволил оценить эффект наблюдения эмоционального контекста per se . Опять же, была изучена возбудимость кортикальной области, представляющей мышцу, участвующую в движении (APB).

Наконец, третья группа участников наблюдала те же видеоролики, которые использовались для условия «Контекст плюс Движение-APB», но возбудимость M1 была проверена в соответствии с корковой областью, представляющей мышцу, не участвующую в движении «дотянуться до захвата». , я.е., ADM (Franca et al., 2012) (условие «Контекст плюс Движение-ADM»).

В конце каждого экспериментального условия участников просили указать интенсивность эмоциональной валентности и эмоционального возбуждения, вызванного видео, с использованием шкалы самооценки манекена (SAM). SAM — это метод невербальной визуальной оценки, который напрямую измеряет удовольствие и возбуждение, связанные с аффективной реакцией человека на широкий спектр раздражителей (Bradley and Lang, 1994).Эта шкала позволила нам собрать объективные данные о реакциях испытуемых на эмоциональные видеоролики. В деталях, это дало нам возможность измерить, воспринимали ли субъекты эмоциональные видео как приятные или неприятные (считая приятным то, что вызывает чувство счастья или удовольствия, и неприятное, что-то неприятное), и количественно оценить их реакцию с точки зрения возбуждения.

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС)

Фокальная ТМС была применена к левой M1 с помощью одиночного магнитного стимулятора Magstim 200 ² (Magstim Company), соединенного с катушкой в форме восьмерки (диаметр крыла: 70 мм).Катушку помещали по касательной к коже черепа рукояткой, направленной назад и латерально под углом 45 ° к сагиттальной плоскости, вызывая задне-передний ток в головном мозге. Мы определили оптимальное положение для активации правой мышцы APB в «Контекст плюс Движение-APB» и в условиях «Только контекст-APB» или правого ADM в «Контексте плюс Движение-ADM» состояние, перемещая катушку с шагом 0,5 см вокруг предполагаемой области руки двигателя. Для каждого участника интенсивность стимула должна была вызвать MEP примерно 0.Размах амплитуды 8–1 мВ был определен (S1 мВ) и был определен в начале условий эксперимента. Эта интенсивность использовалась на протяжении всего эксперимента. Специальное программное обеспечение MatLab управляло синхронизацией между представлением визуального стимула и доставкой магнитного стимула. В условии «Контекст плюс Движение-APB» и в условии «Контекст плюс Движение-ADM» магнитный стимул доставлялся случайным образом за 150 мс до или через 150 мс после контакта между рукой и объектом.В состоянии «Только контекст-APB» магнитный стимул доставлялся случайным образом, пока контекст присутствовал на экране. В каждой экспериментальной сессии собирали 15 MEP из целевой мышцы.

Электромиографическая (ЭМГ) запись

Электромиографическая активность (ЭМГ) регистрировалась с помощью серебряных дисковых электродов. Эти электроды помещали на область живота мышцы APB или ADM и связанное с ней сухожилие правой руки. Заземляющий электрод помещали в колено.ЭМГ были оцифрованы, усилены и отфильтрованы (20–1 кГц) с помощью изолированного предварительного усилителя 1902 года, управляемого интерфейсом сбора данных Power 1401 (Cambridge Electronic Design Limited, Кембридж, Англия), и сохранены на персональном компьютере для отображения, а затем и автономных данных. анализ. Каждая эпоха записи длилась 400 мс, из которых 100 мс предшествовали TMS. Участникам постоянно напоминали, что они должны держать руки расслабленными на протяжении всего эксперимента. Мы осторожно контролировали активность ЭМГ в режиме реального времени, чтобы гарантировать, что испытания по наблюдению за действиями не связаны с мышечной активностью.Мышечная активность во всех испытаниях была ниже 10 мкВ и не отличалась от мышечной активности в состоянии покоя ( p > 0,1).

Анализ данных

Что касается шкалы самооценки манекена, вводимой участникам, в соответствии с инструкцией по Международной системе аффективных картинок (IAPS) (Hillman et al., 2004), мы оценили валентность и уровень возбуждения таким образом, что 9 представляет высокий рейтинг по каждому параметру ( т. е. приятное, сильное возбуждение), а 1 представляет низкую оценку по каждому параметру (т.например, неприятное, слабое возбуждение), чтобы получить средние оценки для категорий изображений. Что касается нейрофизиологических данных, измерения MEP проводились в отдельных испытаниях. Амплитуда контралатеральных MEP (правое АД или правые мышцы ADM) оценивалась путем взятия разницы между пиками необработанных сигналов ЭМГ. Средние значения амплитуды MEP были рассчитаны для каждого испытуемого, для каждого наблюдаемого видео в каждом экспериментальном состоянии. Средние значения всех MEP, собранные во время промывки, были использованы для создания «базовых» условий.Эти данные MEP вводятся в анализ как «сырые» данные MEP. Данные депутатов Европарламента, собранные во время просмотра каждого видео, также были нормализованы по «базовому» условию. Эти данные вводятся в анализ как «нормализованные» данные депутатов Европарламента. Нормализация была принята, чтобы уменьшить вариабельность между испытуемыми и напрямую проверить влияние видео (видео без эмоций или видео с эмоциями) на возбудимость M1. Никакие испытания не были исключены из анализа.

Статистический анализ

Что касается шкалы самооценки манекена, оценок возбуждения и валентности на видео отвращения и печали, собранных во всех экспериментальных условиях, введенных в RM-ANOVA с типом видео (отвращение и печаль) в качестве фактора внутри субъектов и состояния («Контекст » плюс Движение-APB, Только контекст-APB и «Контекст плюс Движение-ADM») как фактор между субъектами.

Затем, чтобы оценить различия в возбудимости M1, когда испытуемые наблюдали одно и то же движение «дотянуться до захвата», выполняемое в разных эмоциональных контекстах, или пока они наблюдали простой контекст, необработанные данные MEP, собранные с APB-мышцы в движении «Контекст плюс » -APB »и в условии« Только контекст-APB »были подвергнуты RM-ANOVA с типом видео (отвращение, грусть, отсутствие эмоций и базовый уровень) в качестве фактора внутри субъектов и состояния (« Контекст плюс Движение-APB »и« Context Only-APB ») как фактор между субъектами.Был проведен дополнительный RM-ANOVA с типом видео (отвращение, грусть, отсутствие эмоций) в качестве фактора внутри субъектов и состоянием («Контекст плюс Движение-APB» и «Только контекст-APB») в качестве фактора между субъектами. на нормализованных данных MEP для непосредственного тестирования различий между амплитудой MEP, собранной во время эмоционального видео, и амплитудой MEP, собранной во время видео без эмоций.

Далее, чтобы проверить, увеличивается ли возбудимость M1 избирательно во время наблюдения за действием в мышце, участвующей в наблюдаемом действии, необработанные данные MEP, полученные от мышцы APB в состоянии «Контекст плюс Движение-APB», сравнивались с необработанными данными MEP, полученными из ADM. в условии «Контекст плюс Движение-ADM» с помощью RM-ANOVA с типом видео (отвращение, грусть, отсутствие эмоций и исходный уровень) в качестве фактора внутри субъекта и мышечной массой (APB и ADM) в промежутке между субъектный фактор.Опять же, дальнейший RM-ANOVA с типом видео (отвращение, грусть и отсутствие эмоций) в качестве фактора внутри субъектов и мышц (APB и ADM) в качестве фактора между субъектами был проведен на нормализованных данных MEP для непосредственного тестирования различий. между амплитудой MEP, собранной во время эмоционального видео, и амплитудой MEP, собранной во время видео без эмоций. Post hoc анализ выполняли с помощью теста Ньюмана – Кеулса. Была применена поправка Бонферрони для множественных сравнений, и уровень значимости был установлен на 0.025. Наконец, коэффициент корреляции Спирмена был применен для оценки любой корреляции между значениями MEP и оценками валентности и возбуждения, сообщенными для эмоциональных видео. Был проведен корреляционный анализ между оценками возбуждения и валентности на видео отвращения и печали, собранных с помощью манекена самооценки, и изменениями возбудимости M1 во время видеонаблюдения. Нормализованные данные MEP были введены в корреляционный анализ, чтобы исключить влияние исходной вариабельности кортико-спинальной возбудимости у разных субъектов.Все статистические анализы были выполнены с использованием SPSS2.2.

Результаты

Рейтинг манекена для самооценки

Данные манекена самооценки, полученные от всех участников исследования, показали, что в отношении валентности испытуемые дали низкую оценку видео о печали и отвращении (что означает неприятность). Фактически, статистический анализ не показал существенных различий ни для Типа видео [ F (1,26) = 0,72, p = 0,41], ни для Типа взаимодействия ^* Условия [ F (2 , 26) = 0.09, p. = 0,91]. Что касается возбуждения, анализ RM-ANOVA показал значительный эффект типа видео [ F (1,26) = 64,7, p = 0,0001] и отсутствие значимого взаимодействия Тип видео ^∗ Состояние [ F (2 , 26) = 0,48, p = 0,63]. Все испытуемые дали более низкую оценку видео «Печаль» по сравнению с видео «Отвращение» ( p = 0,0001) (Таблица 1).

ТАБЛИЦА 1. Средняя интенсивность эмоциональной валентности и эмоционального возбуждения (рейтинги манекена самооценки), воспринимаемых испытуемыми в условиях «Контекст плюс Движение-APB», «Только контекст-APB» и в «Контексте ». плюс Движение-АДМ ».

Результаты депутатов Европарламента

Нейрофизиологические данные показали, что в условиях «Контекст плюс Движение-APB» эмоциональный контекст, в который было вложено действие, влиял на моторный резонанс. В частности, видео, вызывающее отвращение, было наиболее эффективным в увеличении возбудимости M1 во время наблюдения за действием. Статистический анализ (RM-ANOVA) показал значимое взаимодействие Тип видео ^∗ Группа [ F (3,84) = 9,13, p = 0.00002]. Как и ожидалось, анализ post hoc показал, что в условии «Контекст плюс движение-APB», MEP, собранные в базовом режиме, были значительно ниже, чем MEP, собранные в то время, когда испытуемые наблюдали все видео, показывающие движение захвата (базовый уровень vs. -эмоция, p = 0,009; исходный уровень против печали, p = 0,0002; исходный уровень против отвращения, p = 0,0001).

Апостериорный тест также показал, что только MEP, собранные, когда участники смотрели видео Disgust, были значительно выше, чем MEP, собранные, когда испытуемые смотрели видео без эмоций (Disgust vs.Без эмоций: p = 0,0001) и видео грусти (Отвращение против печали: p = 0,002), тогда как не было никакой разницы между членами Европарламента, собранными во время просмотра видеоролика Sadness и захватывающего видео без эмоций ( p = 0,11). Иными словами, в условии «Только контекст — APB» анализ post hoc показал, что, когда участники наблюдали простой контекст, никаких существенных различий между видео не возникало (отсутствие эмоций против печали, p = 0,99; отсутствие эмоций vs.Отвращение, p = 0,95; Отвращение против печали, p = 0,96). Результаты показаны на рисунке 2. Эти результаты были подтверждены статистическим анализом нормализованных данных. Действительно, RM-ANOVA показал значительный эффект типа видео [ F (2,56) = 4,40, p = 0,017] и значительный тип видео ^* группы [ F (2,56 ) = 4,62, p = 0,014] взаимодействия. Апостериорный анализ показал, что только в условии «Контекст плюс движение-APB» количество MEP, собранных, когда испытуемые смотрели видео Disgust, было значительно выше, чем MEP, собранное, когда испытуемые наблюдали отсутствие эмоций ( p = 0 .001) и грусть ( p = 0,015) без разницы между без эмоций и грустью ( p = 0,08). В условии «Контекст только -APB» не было различий между MEP, собранными, когда испытуемые наблюдали видео «Отсутствие эмоций» и видео «Отвращение» ( p = 0,85) и грусть ( p = 0,77). и никакой разницы между членами Европарламента, записанными во время видеороликов Disgust and the Sadness ( p = 0,99).

РИСУНОК 2. Кортико-спинальная возбудимость левого полушария, оцениваемая во время просмотра видео различных типов в условиях «Контекст плюс Движение-APB» и в условиях «Только контекст-APB». Y — ось представляет собой амплитуду MEP (мВ). Пунктирные черные линии указывают, когда исходное видео значительно отличалось от других условий, тогда как прямые черные линии показывают, что видео с отвращением значительно отличалось от условий захвата без эмоций и печали.Вертикальные полосы обозначают SE. Звездочки указывают уровень значимости (^∗ p <0,025, ^∗∗ p <0,001).

Наконец, результаты RM-ANOVA сравнения условий «Контекст плюс Движение-APB» и «Контекст плюс Движение-ADM» выявили значимое взаимодействие Тип видео ^* Мышца [ F (3,84 ) = 8,46, p = 0,00005]. Post hoc тест показал, что контекст, в котором было введено захватывающее движение, был эффективным в модулировании возбудимости только кортикального представительства мышцы, участвующей в наблюдаемом движении, т.е.например, мышца APB, подтверждающая результаты, представленные в предыдущем анализе (исходный уровень против отсутствия эмоций, p = 0,024; исходный уровень против печали, p = 0,004; исходный уровень против отвращения, p = 0,0001; Отвращение против отсутствия эмоций: p = 0,0001; отвращение против печали: p = 0,006), в то время как значительного эффекта не было обнаружено, когда MEP были записаны от мышцы ADM ( p всегда> 0,05) (Рисунок 3) . Эти данные были подтверждены статистическим анализом нормализованных данных.Действительно, RM-ANOVA показал значительный эффект мышцы [ F (1,28) = 15,42, p = 0,001], что указывает на то, что амплитуда MEP изменялась строго специфичным для мышц образом только в мышце APB во время наблюдения за механизм точного захвата. Кроме того, возник значительный тип видео взаимодействия с мышцами ^* [ F (2,56) = 3,89, p = 0,026]. Апостериорный анализ показал, что MEP, записанные с мышцы APB во время наблюдения за отвращением, были значительно выше, чем MEP, записанные во время наблюдения за отсутствием эмоций ( p = 0.001) и грусть ( p = 0,018), тогда как между видео без эмоций и грустью ( p = 0,36) разницы не выявлено. Иными словами, MEP, записанные с помощью ADM-мышцы во время просмотра трех видео, не различались между ними (Отвращение против отсутствия эмоций, p = 0,68; грусть против отсутствия эмоций, p = 0,74; грусть против отвращения. , p = 0,58).

РИСУНОК 3. Корково-спинальная возбудимость левого полушария, оцениваемая во время просмотра видео различных типов в условиях «Контекст плюс Движение-APB» и в условиях «Контекст плюс Движение-ADM». Y — ось представляет собой амплитуду MEP (в мВ). Пунктирные черные линии указывают, когда исходное видео значительно отличалось от других условий, тогда как прямые черные линии показывают, что видео с отвращением значительно отличалось от условий захвата без эмоций и печали. Вертикальные полосы обозначают SE. Звездочки указывают уровень значимости (^∗ p <0,025, ^∗∗ p <0,001).

Корреляционный анализ

Взаимосвязь между нормализованными значениями MEP, записанными от мышцы APB в состоянии «Контекст плюс Движение-APB» при наблюдении за различными эмоциональными видео и оценками валентности и возбуждения, собранными с помощью манекена самооценки, показала значительную отрицательную корреляцию с оценками валентности отвращения. (Ро Спирмена = -0.70, p <0,001) и значимая положительная корреляция с оценками возбуждения отвращения (rho Спирмена = 0,58, p = 0,02) (таблица 2 и рисунок 4). Эти результаты показывают, что чем больше членов Европарламента, записанных во время просмотра видео, вызывающего отвращение, было выше, тем выше была оценка валентности и оценка возбуждения, соответственно. Никаких существенных корреляций для видео «Печаль» обнаружено не было (таблица 2 и рисунок 4). Кроме того, не было обнаружено значимых корреляций между валентностью отвращения и оценками возбуждения (таблица 2), а также между валентностью печали и оценками возбуждения (таблица 2), когда MEP были собраны из мышцы ADM.

ТАБЛИЦА 2. Корреляции между нормализованными MEP (видео MEP / базовый уровень MEP), собранными во время наблюдения эмоциональных видео от мышцы APB в состоянии «Контекст плюс движение-APB» и от мышцы ADM в «Контекст плюс движение-ADM »оценки состояния и валентного возбуждения из манекена самооценки.

РИСУНОК 4. Корреляция между оценками возбуждения и валентности на видеозаписях отвращения и печали, собранными с помощью манекена самооценки, и изменениями возбудимости области M1, представляющей мышцу APB, во время видеонаблюдения.Показатели валентности и возбуждения отображаются на оси X . Данные депутатов Европарламента, собранные во время просмотра эмоциональных видео (отвращение и печаль), нормализованы по отношению к данным депутатов Европарламента, собранным на исходном уровне, и отображаются на оси Y .

Обсуждение

В этом исследовании мы проверили кортико-спинальную реактивность на ТМС, индекс моторного резонанса, во время просмотра видеозаписей одного и того же хватательного движения, но включенных в разные эмоциональные контексты. В частности, мы сосредоточили внимание на контекстах, способных вызвать две эмоции с одинаковой отрицательной валентностью, но с разными уровнями возбуждения.

Результаты показали, что наблюдение за движением руки в контексте, вызывающем неприятную и сильную реакцию возбуждения (отвращение), было единственным, способным повысить возбудимость коры головного мозга больше, чем наблюдение того же движения руки в нейтральном, нейтральном контексте. . Действительно, когда испытуемые наблюдали движение руки в контексте, вызывающем неприятную, но слабую реакцию возбуждения (печаль), двигательный резонанс модулировался так же, как когда испытуемые наблюдали движение руки в нейтральном, нейтральном контексте.Кроме того, этот эффект был конкретно связан с отражением наблюдаемого действия, а не из-за менее специфических модуляций двигательной системы, поскольку эти изменения были специфичными для мышцы, участвующей в наблюдаемом действии. Что касается только отвращения, мы также обнаружили, что чем больше увеличивалась корковая возбудимость наблюдателя, тем больше наблюдатель давал низкую оценку по параметру «неприятное / приятное» и высокую оценку по параметру «низкое / высокое возбуждение». Наконец, наблюдение за простыми эмоциональными контекстами без движения руки не могло вызвать изменения моторного резонанса.

Наше исследование входит в устоявшийся сценарий, который связывает эмоции, и особенно отрицательные эмоции, с активностью двигательной системы. Действительно, исследования, основанные на аудиомоторной или зрительно-моторной связи, показали, что отрицательные эмоции оказывают более сильное влияние на двигательную систему, чем нейтральные состояния или положительные эмоции. Giovannelli et al. (2013) показали, что музыка, связанная со страхом, значительно увеличивает возбудимость M1 по сравнению с нейтральной пьесой. Примечательно, что этот эффект не наблюдался для музыкальных произведений, вызывающих другие эмоциональные переживания.Точно так же было показано значительное повышение кортико-спинной возбудимости в ответ на неприятные звуки (такие как взрыв, сирена, человеческие рыдания, жужжание, дрель стоматолога) по сравнению с нейтральными звуками (Komeilipoor et al., 2013). Совсем недавно, используя изображения, выбранные из IAPS (Lang et al., 2008), Borgomaneri et al. (2014) показали, что отрицательные стимулы способны увеличивать корково-спинальную возбудимость даже в непосредственной фазе предъявления стимула (150 мс после начала стимула), в то время как как положительные, так и отрицательные стимулы вызывают двигательное облегчение в более поздней фазе (300 мс после стимула). начало).На самом деле, стоит упомянуть, что влияние сценариев возбуждения / негативных / угрожающих сценариев на M1 не всегда способствует. Некоторые исследования показали первоначальную тормозящую реакцию на угрожающие стимулы (Lang and Bradley, 2010; Hagenaars et al., 2014). Необходимо сообщить, что этот временный ответ, «похожий на замораживание», имел место, когда MEPS регистрировались в очень ранние латентные периоды (~ 100–150 мс после появления стимула), но не в более поздние сроки (Borgomaneri et al., 2015a, b, 2017). Наше исследование, однако, сосредоточено на эффекте моторного резонанса, более позднем явлении, на которое, как ожидается, будут оказывать возбуждающее влияние возбуждающие и отрицательные стимулы (Mazzola et al., 2013; Ногейра-Кампос и др., 2016).

Исходя из «кольцевой модели аффекта», которая утверждает, что аффективное состояние человека возникает из двух нейрофизиологических систем, одна связана с валентностью (континуум удовольствия-неудовольствия), а другая — с возбуждением или бдительностью (Russell, 1980), в В последние годы некоторое внимание было уделено комбинированному влиянию возбуждения и валентности на двигательную систему. Канг и Гросс (2015) показали, что неприятная эмоция грусти с низким уровнем возбуждения замедляет выполнение задачи сидячей ходьбы, в то время как эмоции с высоким возбуждением гнева и радости ускоряют ее.Точно так же воздействие сильно возбуждающих неприятных картинок сокращает время реакции на начало походки по сравнению с другими аффективными состояниями (слабое возбуждение — приятное, высокое — приятное, слабое — неприятное) (Naugle et al., 2011).

В отношении системы зеркальных нейронов было продемонстрировано, что эмоциональное состояние наблюдателя влияет на активацию MNS. Действительно, когда субъект был подготовлен к эмоционально негативному изображению, полученному с помощью IAPS (Lang et al., 2008), MNS был более восприимчив к нейтральному действию (Enticott et al., 2011, 2012; Hill et al., 2013) в отношении того, когда прайминг проводился с эмоционально позитивными картинками. Однако в этих исследованиях активность ПНВ изучалась во время наблюдения за перемещением, происходящим в «нейтральном» контексте; то есть контекст, лишенный эмоциональной валентности, и был доказан единственный стимулирующий эффект эмоциональных состояний на активность MNS. Совсем недавно Маццола и др. (2013) показали, что, когда контекст, в котором выполнялось наблюдаемое действие, содержал эмоциональную информацию, например, при наблюдении за актами хватания, выполняемыми актером с нейтральным, радостным или гневным выражением лица, повышалась активность корково-подкорковой сети, связанной с контролем движений и исполнение наблюдалось в неприятном состоянии по отношению к приятному или нейтральному.Кроме того, Nogueira-Campos et al. (2016) оценили возбудимость двигательной системы наблюдателя во время наблюдения за захватывающим движением, направленным на эмоционально насыщенные объекты. Опять же, объекты, вызывающие отрицательные эмоции, оказывали большее влияние на активность MNS, чем положительные.

Однако до сих пор не рассматривалось влияние степени возбуждения отрицательных эмоций на MNS. Действительно, в соответствии с теорией Познера об эмоциях (Posner et al., 2005), мы обратили внимание не только на валентное измерение эмоции, сосредоточив внимание на отрицательной валентности, но и на различных уровнях возбуждения.Мы обнаружили, что только видео с неприятным захватом, вызывающим сильное возбуждение, вызывающим отвращение, увеличивало корково-спинномозговую возбудимость больше, чем видео с нейтральным захватом, в то время как видео с неприятным захватом с низким уровнем возбуждения, вызывающее грусть, этого не делало. Наши результаты сильно напоминают то, что обычно наблюдается в отношении другой эмоционально управляемой двигательной реакции — реакции испуга. Дыхание в ответ на внезапный интенсивный раздражитель — это универсальный рефлекс, который включает в себя несколько двигательных действий, включая напряжение мышц шеи и спины и моргание глаз (Landis and Hunt, 1939).Реакция испуга выполняет защитную функцию, предохраняя от потенциальных телесных повреждений (особенно глаз) и служит поведенческим прерыванием, которое, как считается, способствует повышению бдительности в отношении возможной угрозы (Graham, 1979). Было показано, что аффекты, вызываемые картинками, модулируют ответы на раздражители-пробуждения. Действительно, рефлексы испуга усиливались во время демонстрации неприятных картинок и подавлялись во время приятных картинок (Lang, 1995; Cuthbert et al., 1996), и оба эффекта усиливались сильным возбуждением картинки.Этот результат соответствует идее о том, что возбуждение является первым необходимым шагом в активации защитного поведения как у животных, так и у людей (обзор см. В Kozlowska et al., 2015). Действительно, когда система избегания активируется негативным эмоциональным состоянием, тогда защитные реакции (включая рефлекс испуга) должны быть активированы и, таким образом, увеличены по сравнению с нейтральными состояниями. В связи с нашими выводами мы можем предположить, что наблюдаемое усиление моторного резонанса может быть следствием реакции нашей моторной системы на ситуацию, из которой лучше избежать или избежать.Наблюдение за действием в обогащенном эмоциями контексте, которое вызывает неприятную и сильную реакцию возбуждения (отвращение), может усилить активность системы зеркальных нейронов, чтобы спланировать более быструю и более точную реакцию. Эта гипотеза также подтверждается обнаруженной нами линейной зависимостью между валентностью, возбуждением и моторным резонансом: чем больше испытуемые воспринимали видео с отвращением как неприятное (валентность) и ощущали активацию видео с точки зрения бдительности (субъективного возбуждения), тем больше реакция двигательной системы была высокой.

Интересно, что мы наблюдали, что усиление реакции двигательной системы во время наблюдения за действием, имеющим место в контексте отрицательной валентности / высокого возбуждения, было специфическим для мышцы, непосредственно вовлеченной в наблюдаемое действие. Действительно, мы обнаружили только более высокую возбудимость коры головного мозга по сравнению с исходным уровнем для APB, но не для ADM-мышцы. Уже было показано, что во время наблюдения за действием, а также во время выполнения действия, активность мышц APB участвует в точном захвате (как здесь проверено) и в захвате всей рукой, тогда как мышца ADM участвует в захвате всей руки, но не в захвате всей руки. в прецизионном захвате (Cattaneo et al., 2005; Прабху и др., 2007; Davare et al., 2009). Показанное здесь специфическое повышение возбудимости коры головного мозга, связанное с областью APB-мышцы, может контрастировать с физиологической реакцией общей активации, вызванной защитным каскадом, состоящим из физиологических изменений, вызванных вегетативной нервной системой, таких как ускорение частоты сердечных сокращений и дыхания, высвобождение накопленных энергия, расширение и усиление кровоснабжения мышц, мидриаз и т. д. (Cannon, 1929). Однако мы можем предположить, что даже если обобщенный ответ на эмоциональный стимул может возникнуть во время наблюдения за действием, происходящим в контексте высокого возбуждения / отрицательной валентности, этот ответ может в первую очередь модулироваться механизмами моторного резонанса, вызванными наблюдением за действием.Поскольку известно, что моторный резонанс является избирательным для мышц, участвующих в наблюдаемом действии (Grafton and Hamilton, 2007), эта реакция оказывает свое влияние именно на эти конкретные мышцы (в нашем случае на APB), что позволяет предположить, что даже когда зеркало на активность системы влияет валентность и возбуждение эмоционального контекста, наблюдаемые движения обрабатываются строго специфическим для мышц образом.

Наши данные хорошо согласуются с общей идеей о том, что важной целью MNS является реагирование в реальном времени и социально приемлемым образом на действия других, а не просто понимание или прогнозирование действий других людей (Hamilton, 2013).Соответственно, было доказано, что вовлеченность в ПНВ обусловлена социальной взаимностью (Sartori et al., 2012) и социальными намерениями (Liuzza et al., 2015). Интересно, что Liuzza et al. (2015) пошли дальше, продемонстрировав, что индивидуальные различия в личностных качествах модулируют активность MNS. Активность ПНВ подавлялась во время наблюдения за аморальными действиями только у тех людей, которые демонстрировали высокие показатели избегания вреда, черты личности, характеризующейся чрезмерным беспокойством и боязнью (т. Е. Люди более бдительны в отношении социальных сигналов, которые передают информацию о потенциальной опасности или вреде).Следует отметить потенциальные ограничения настоящего исследования. Мы не исследовали здесь, существует ли корреляция между индивидуальной способностью к эмоциональной эмпатии (которую можно проверить с помощью специальных вопросников) и степенью активации MNS во время наблюдения за действиями в обогащенном эмоциями контексте. В будущих исследованиях будет интересно привлечь большее количество участников, охарактеризовать их с точки зрения тревожности, депрессивных черт и способностей к эмоциональной эмпатии, чтобы выяснить, влияют ли личностные черты на то, как двигательный резонанс модулируется эмоциями, обогащенными эмоциями. контекст, в котором происходит действие.Другое ограничение касается некоторых специфических особенностей контекстов, которые могут влиять на наблюдателей, таких как визуальная перспектива и захватываемые объекты. Фактически, визуальная перспектива действия (Maeda et al., 2002) и веса объекта (Alaerts et al., 2010; Tidoni et al., 2013; Valchev et al., 2015) могут влиять на механизм моторного резонанса. Тем не менее, мы предпочли сохранить эти тонкие различия, чтобы сделать экшен более экологичным. Наконец, потенциальным ограничением исследования является использование межпредметного дизайна.Тем не менее, мы приняли дизайн между субъектами, чтобы избежать эффекта переноса при тестировании изменений возбудимости M1 во время наблюдения за движением руки в контексте или только в контексте.

Заключение

Мы подтвердили гипотезу о том, что система зеркальных нейронов человека не просто обеспечивает механизм распознавания действий. Скорее, моторный резонанс, по-видимому, в значительной степени зависит от нисходящих компонентов, которые делают нейронную систему способной кодировать не только намерения других (Iacoboni et al., 2005), но также и эмоции других людей, принимая во внимание как валентность, так и возбуждение эмоции. Интересно, что модуляция заключалась в специфическом для мышц повышении кортико-спинномозговой возбудимости, когда участники наблюдали за захватывающим движением, вставленным в очень возбуждающем неприятном контексте. Мы предположили, что комбинация отрицательной валентности / высокого возбуждения в контексте движения может привести к усилению моторного резонанса как защитного поведения, однако строго модулируется одним из правил моторного резонанса, который является специфичным для мышц.Для подтверждения этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования.

Авторские взносы

LA, GL и EP: задумал и спланировал эксперименты. AF, GL и AB: провели эксперименты. EP, AF и AB: проанализировали данные. GL, LA, AB, PR и MB: Написал статью. LA, MB и EP: интерпретировали данные. LA, AB, GL и EP: Написал статью. GL, LA, AB, MB и PR: статья подверглась критическому пересмотру на предмет важного интеллектуального содержания.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Алаертс, К., Суиннен, С. П., и Вендерот, Н. (2010). Наблюдение за тем, как другие поднимают легкие или тяжелые предметы: какие визуальные сигналы опосредуют кодирование мышечной силы в первичной моторной коре? Neuropsychologia 48, 2082–2090. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2010.03.029